甜高粱叶片PSII实际光化学量子效率对光响应研究开题报告

1. 研究目的与意义

1 . 研究对象及意义

甜高粱亦称糖高粱、芦粟、甜秫秸、甜秆等，是粒用高粱［Sorghum bicolor ( L．) Moench］的一个变种，属禾本科一年生草本植物。作为Ｃ4作物中光合作用效率最高的作物之一，甜高粱其上部籽粒可作粮食，下部秸秆可作糖用，生长迅速，糖分积累快，生物学产量高，又被称为“高粱甘蔗”[1]。甜高粱的经济价值广泛且巨大，不但可以食用，还可以用于酿酒，籽粒可以制糖、用作饲料，穗可以作扫帚等。与青饲玉米（Zea mays）相比，甜高粱生物产量更高。在秸秆产量相等的情况下，甜高粱可节约耕地，降低成本，极大地提高农业生产效益。其茎秆中含糖量很高，可以通过发酵产生燃料乙醇，为解决当今世界能源短缺问题提供原料物，被誉为“生物能源系统中最有力的竞争者”[2-4]。此外，作为热带作物的模式植物, 甜高粱抗逆性强, 且具有耐旱、耐涝、耐贫瘠和耐盐碱等多重抗性, 其基因组中含有许多适应胁迫相关的独特基因。克隆并鉴定这些特异优良基因可用于甜高粱自身品质改良以及其它作物的遗传改[5]。甜高粱价值的有序开发和积极利用，将会为我国以及世界经济的发展起到促进作用[6]。

光合作用是植物（包括光合细菌）利用光能、同化二氧化碳和水制造有机物质并释放氧气的生物过程，是植物体内最重要的生命活动过程，也是地球上最重要的化学反应过程。光合作用起始于光激发的原初的光化学反应，继之以光合电子传递和其耦联的光合磷酸化，为其后的碳同化提供必须的同化力，终结于光合产物的形成。光合作用的反应中心是植物吸收光能进行光化学反应的场所，需氧光合生物具有两个相互串联的光反应中心，即光系统Ⅱ和光系统Ⅰ[7]。光系统Ⅱ的光化学效率就是光系统Ⅱ每吸收一个光量子反应中心发生电荷分离的次数或传递电子的个数，常以叶绿素荧光参数表示，如Fo、Fs、Fm、Fm `等[8]。 光系统II (PSII)的实际光化学量子效率(ΦPSII)为PSII反应中心部分关闭时的实际原初光能捕获效率, 表征作用光下PSII吸收光能用于原初醌电子受体QA还原的实际运行效率, 是一个被广泛应用的荧光参数。由于它与通过PSII反应中心的线性电子传递(LET)有直接的联系, 可快速地确定光强变化时或其他环境条件下PSII 反应中心的作用效率, 所以, 它又被称为PSII的运行效率(PSII operating efficiency)。因此, 研究它的变化规律具有重要的理论价值和实际意义[9]。2 . 研究现状以及发展趋势 甜高粱是粒用高粱的一个变种，有5000年栽培史，其在种植过程中具有抗旱、抗涝、耐高温以及耐寒冷等多种优势，因此被称为“作物中的骆驼” [10]。甜高粱是一种高光效的C4草本植物，茎秆多汁，富含糖分，且酒精转化率高，可用于制糖、酿酒和制酒精燃料、造纸以及用作饲料等，具有很广泛的应用价值，是集粮食、能源、饲料于一体的具有较好发展前景的经济作物[11-12]。 伴随着近年来我国畜牧业不断的调整，牛、羊等食草家畜所占的比例不断上升，饲草饲料资源短缺已成为限制畜牧业发展的重在因素。甜高粱茎秆鲜嫩，含糖量高，易于乳酸发酵；且叶片柔软细嫩，动物爱采食。选取生物产量高（分蘖多、分蘖能力强、茎叶产量高）的品种，加工为青饲料或青干草。同时与玉米秸秆、甜菜、树叶等混合青贮，营养成分可以互补[13]。因此，在实际的农业生产中应加大对甜高粱种植的推广，进而为我国畜牧业的发展提供充足的饲养保障。目前甜高粱已广泛在我国很多地区进行种植，且通过对饲用型甜高粱青贮的推广利用，一定程度上缓解了我国饲草不足的难题[10]。 能源植物通常指有机质合成迅速、生物质积累量高的植物；蔗糖、淀粉和纤维素含量高的糖类植物；油脂含量高的植物以及可产生类似或替代石油等不可再生资源成分且成本低、利用率高的植物[14]。甜高粱抗逆性强且适应性广，可再生而且不仅不会造成环境污染还可以吸收空气中过多的二氧化碳，具有强大的生物学优势以及经济潜力，在一定程度上可以替代石油、天然气等燃料。对农业可持续发展以及促进生态环境建设有很高的发展潜力，利用改良甜高粱品种来生产燃料乙醇，因生物乙醇可再生性被认为是替代化石能源的最佳途径[15-16]。通过对我国七大甜高粱规模化种植区的综合调查，认为东北、华北、黄土高原、内蒙-新疆地区最适宜作为能源作物产地，长江中下游地区和黄土高原地区次之。大力发展甜高粱种植，不仅可以增加农民收入，为企业带来收益，还可以为国家带来更长远的社会效益和环境效益[17]。 在甜高粱的研究与利用方面，巴西、美国、墨西哥、印度、日本和前苏联等处于领先地位，我国起步较晚，研究时有间歇，育种水平不高，研究成果尚未有效转化为生产力[18] 植物光合机构吸收的光能有三个不同的去向：（1）用于推动光化学反应，引起反应中心的电子核分离、电子传递和光合磷酸化，形成用于固定还原二氧化碳的驱动能 （ATP和NADPH）;（2）以热能耗散；（3）以叶绿素荧光的形式发射出来[19-20]。光化学作用、热耗散和叶绿素荧光释放相互偶联，光化学作用、热耗散与叶绿素荧光之间的相互平衡最终决定了叶绿素荧光的变化；反之，通过叶绿素荧光的变化就可以判断前两者的变化[21] ，三间的动态平衡受环境波动的影响。因此，叶绿素荧光参数可反映光能分配利用效率，被认为是检测植物适应环境变化的“内在性”有效探针。 目前对植物叶绿素荧光的研究方法多为控制实验[22-23]，控制实验能够在可操控条件下较为准确地测得植物叶片叶绿素荧光参数对特定环境胁迫的响应，是认识机理问题的有效手段，但由于人为改变环境条件，其实验结论在反映自然真实情况上有所欠缺。还有不少研究在自然条件下原位测量[24-25]，虽然真实的反映了环境条件对植物的影响，但多为短期间断性测定，对波动环境的表现尚存不足。 近年来，连续原位监测技术因其不仅满足了对植物生长环境的真实反映，而且对环境波动信息具有高捕获率，成为揭示生态系统及植物个体生态功能过程的动态变化特征与环境控制机理的新兴视角[26-27]。主要参考文献：[1] 陆水怡,李南珠,邹剑秋,李玥莹.甜高粱的生物学特性、研究现状与开发应用前景[J].江苏农业科学,2009,(03):11-13.[2] 李珊珊,李飞,白彦福,尚占环.甜高粱的利用技术[J].草业科学,2017,(04):831-845.[3] Propheter J L,et al. Performance of Annual and Perennial Biofuel Crops: Yield during the First Two Years[J]. Agronomy Journal, 2010, 102(2) : 806-814.[4] 黎大爵.亟待开发的甜高粱酒精燃料[J].中国农业科技导报,2003,(04):48-51[5] 刘公社,周庆源,宋松泉,景海春,谷卫彬,李晓峰,苏蔓,Ramachandran Srinivasan.能源植物甜高粱种质资源和分子生物学研究进展[J].植物学报,2009,(03):253-261.[6] 朱翠云.甜高粱——大有发展前途的作物[J].国外农学-杂粮作物,1999,(02):30-33.[7] 胡丰姣.铅胁迫下两种木本植物叶片PSⅡ光化学效率特征研究[D].导师：朱凡.中南林业科技大学,2017.[8] 许大全.光合作用效率[J].植物生理学通讯, 1988,(05):1-7.[9] 叶子飘,胡文海,闫小红.光系统Ⅱ实际光化学量子效率对光的响应模型的比较[J].植物生态学报,2016,(11):1208-1217.[10] 张小玲,陈佩佩,张佩华.甜高粱的营养价值及其在反刍动物生产中的应用分析[J].中国奶牛,2021,(12):6-9.[11] 姜慧,胡瑞芳,邹剑秋,李玥莹.生物质能源甜高粱的研究进展[J].黑龙江农业科学,2012,(02):139-141.[12] 闫鸿雁,付立中,胡国宏,霍福德,栾天浩,高敬伟.国内外甜高粱研究现状及应用前景分析[J].吉林农业科学,2006,(05):63-65.[13] 张凯,柏梁耀,陈凤,张雷,高原,张苏江.甜高粱饲料资源开发与利用[J].北方牧业,2021,(19):25.[14] 傅登祺,黄宏文.能源植物资源及其开发利用简况[J].武汉植物学研究,2006,(02):183-190.[15] 张静.能源作物甜高粱的研究进展[J].现代农业,2018,(09):47-48.[16] Hill J, Nelsone,Tilmand. Environmental,economic,and energetic costs and benefits of biodiesel and ethanol biofuels[J]. PNAS,2006.30:11206-11210.[17] 张庆芳.甜高粱作为一种生物能源作物的研究进展[J].园艺与种苗,2020,(05):54-56.[18] 闫鸿雁,付立中,胡国宏,霍福德,栾天浩,高敬伟.国内外甜高粱研究现状及应用前景分析[J].吉林农业科学,2006,(05):63-65.[19] 张守仁.叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J].植物学通报,1999,(04):444-448.[20] Krause G H, Weis E. ChlorophyⅡ fluorescence and photosynthesis: the basics[J].Annual review of plant biology, 1991，42(1):313-349.[21] Schreilber U. Pulse-amplitude-modulation (PAM) fluorometry and saturation pulse method: an overview[M].Chlorophyll a Fluorescence. Springer Netherlands, 2004: 279-319, 19.[22] 韩刚，赵忠.不同土壤水分下4种沙生灌木的光合光响应特性[J].生态学报，2010, 30 (15):4019-4026.[23] Xu Z, Zhou G, Shimizu H. Are plant growth and photosynthesis limited by pre-drought following rewatering in grass?[J]. Journal of experimental botany, 2009: 60 (13):3737-3749.[24] 种培芳，李毅，苏世平.荒漠植物红砂叶绿索荧光参数日变化及其与环境因子的关系[J].中国沙漠，2010，30(3): 539-545.[25] 陈亚鹏，陈亚宁，徐长春，等.塔里木河下游地下水埋深对胡杨气体交换和叶绿素荧光的影响[J].生态学报，2011, 31(2): 344-353.[26] Lindfors L, Holtta T, Lintunen A, et al. Dynamics of leaf gas exchange, chlorophyll fluorescence and stem diameter changes during freezing and thawing of Scots pine seedlings[J]. Tree physiology, 2015, 35(12): 1314-1324.[27] Porcar-Castell A. A high-resolution portrait of the annual dynamics of photochemical and non-photochemical quenching in needles of Pinus sylvestris[J].Physiologia Plantaraum，2011，143(2): 139-153.

2. 研究内容和问题

以不同的三个甜高粱品种为材料，利用LI-6800光合仪，通过测量光响应曲线和CO2响应曲线，并比较不同品种的生长表型和含糖量差异，研究不同品种甜高粱叶片PSII实际光化学量子效率对光的响应特征，为丰富C4植物光合作用理论奠定基础，通过比较不同品种甜高粱的性能差异，为优良品种选育奠定技术依据。

3. 设计方案和技术路线

1. 甜高粱的培育，苗期管理。

2. 不同环境条件下植株表型测量、光响应曲线和co2响应曲线的测量。

3. 数据的模型拟合，方差分析。

4. 研究的条件和基础

1）设备齐全，包括光照培养箱、人工气候箱、光合仪等仪器等专业设备，以及必备的实验器具、试剂等；2）研究开展前已查阅大量文献，有相关实验可以借鉴，同时具有丰富的种植经验及相关的知识储备；3）技术方法成熟，课题组已在辣椒、芝麻、铜绿微衰藻等植物进行了相关研究。